Rywalizacja

Jak działa imprinting behawioralny? Często mówi się, że jest to swego rodzaju program rozwojowy, który – zsynchroni­zowany z wewnętrznym zegarem – otwiera zwierzęciu okno na świat, dopuszczając do zmian zachowania przez nabywa­nie doświadczenia. Po upływie zaplanowanego czasu okno zo­staje zamknięte, co wyklucza możliwość wprowadzania dal­szych zmian. Wyobrażenia wewnętrznego zegara, programu i okien na świat stanowią atrakcyjny i prosty model działania imprintingu. Nie jest on jednak w pełni satysfakcjonujący.

 

Przede wszystkim proces ten nie jest tak wyraźnie określo­ny, jak zakładałoby wyobrażenie otwierającego się i zamyka­jącego okna. Co ważniejsze, pojęcia zegara i okna nie oferują dobrego wyjaśnienia mechanizmów biologicznych, leżących u podstaw okresów wrażliwości. Obserwacje dowodzą, że na określonym etapie rozwoju jednostki można kształtować jej dalszy rozwój za pomocą doświadczenia. Dowody te same w sobie nie tłumaczą jednak, dlaczego doświadczenie jest nie­efektywne przed i po okresie wrażliwości. Stwierdzenie, że doświadczenie, aby było efektywne, musi nastąpić w okresie wrażliwości, nie wnosi więc nic nowego, ponieważ jest to wła­śnie to zjawisko, które wymaga wyjaśnienia.

Czas imprintingu behawioralnego może w pewnych grani­cach dostosować się do warunków. Kontakt z jakimś przed­miotem sprawia, że jednostka będzie preferować ten właśnie przedmiot, a odrzucać wszystkie te, które postrzega jako od­mienne. Stąd doświadczenie jednego rodzaju uniemożliwia in­nymi rodzajom doświadczeń wywoływanie zmian. Takie wy­kluczanie rywalizacyjne przypomina trochę rozwój wzroku, kiedy jedno oko jest zakryte we wczesnym etapie życia. Jeśli rozwijające się zwierzę pozbawione jest okazji do zdobywania doświadczeń, które zazwyczaj pojawiają się w okresie wrażli­wości, proces imprintingu zwalnia, a okres wrażliwości się przedłuża. Stąd okres wrażliwości dla imprintingu u kurcząt wychowywanych w izolacji jest wydłużony. Wychowywanie zwierząt w odosobnieniu nie prowadzi jednak po prostu do opóźnienia zamknięcia okresu wrażliwości przez wewnętrzny zegar, lecz do wykształcenia się preferencji wobec tego, czego zwierzę doświadczyło do tej pory, choćby było to najbardziej nienaturalne. Tak więc kurczęta dorastające samotnie w kur­niku, którego ściany były pomalowane w jakiś wzór, w końcu zapamiętają ten wzór i zaczną reagować społecznie na poru­szające się obiekty o tym samym wzorze24. Odkrycie to jest ważne, ponieważ dowodzi, że deprywacja sensoryczna w trak­cie okresu wrażliwości nie powstrzymuje układu nerwowego przed powolnym dążeniem do organizacji, choćby nawet bar­dzo odbiegającej od normy. Pominąwszy ową ?nienormalność”, rezultat odzwierciedla ten sam proces, który w normalnych warunkach prowadziłby do uwieńczonego powodzeniem roz­woju preferencji społecznych. W warunkach naturalnych ptak niemal zawsze ma kontakt ze swoją matką.

Elastyczność mechanizmu imprintingu jest ważna, ponie­waż dopuszcza naturalne zróżnicowanie warunków. Na przy­kład, kiedy jest ciepło, kaczka wyprowadza swoje młode z gniaz­da już w kilka godzin po wykluciu. Z kolei kiedy jest zimno, matka przetrzymuje potomstwo przez kilka dni w gnieździe, w związku z czym kaczęta właściwie jej nie widzą, gdyż znaj­dują się pod nią. Maszyneria neuronowa odpowiedzialna za imprinting musi być więc dostatecznie elastyczna, aby pora­dzić sobie z różnorodnością doświadczeń młodych zwierząt.

Mechanizmy nerwowe leżące u podstaw procesu wdrukowywania i okresów wrażliwości zostały poddane analizie w długiej serii badań nad kurczętami, prowadzonych przez Gabriela Horna i jego współpracowników na Cambridge Uni­versity i nie tylko. Główny problem w badaniach nad imprintingiem polegał na tym, by odnaleźć w mózgu miejsce, w którym przechowywana jest informacja o matce (bądź za­miennym obiekcie wdrukowywania). Zastosowane techniki neurobiologiczne wykazały istnienie szczególnego miejsca w przedomózgowiu kurczęcia, w którym znajdują się nerwowe repre­zentacje przedmiotu wdrukowywania. Miejsce to nazywa się przyśrodkową i pośrednią częścią nadprążkowia brzusznego (albo IMHV).

Jak zlokalizowano miejsce, w którym dokonuje się imprin­ting? Nie wystarczy jedynie wskazać, która część mózgu jest aktywizowana w chwili, gdy ptak uczy się wdrukowywanego obiektu, ponieważ podczas imprintingu dzieje się dużo innych rzeczy: młody ptak jest stymulowany wzrokowo i pobudzany przez obiekt (zazwyczaj jest to matka), a także stara się po­dejść do niego i za nim podążać. Wszystkie te procesy wywołu­ją zmiany w aktywności mózgu. Jeśli dowody uzyskane w trak­cie eksperymentu da się interpretować na wiele sposobów, bardziej wiarygodna staje się ta interpretacja, która opiera się na analizie wieloaspektowej (wykorzystującej rozmaite perspektywy). Warto zatrzymać się na dłużej przy ekspery­mentach dotyczących imprintingu, ponieważ ilustrują one to, jak aspekty behawioralne mogą pomóc w zrozumieniu mecha­nizmów mózgowych.

Jedno z podejść opierało się na fakcie, że u ptaków oddziały­wanie wszystkich bodźców wzrokowych z jednego oka moż­na ograniczyć do jednej półkuli mózgowej przez przecięcie pa­sma włókien biegnących między półkulami. Po wykonaniu tego zabiegu zakrywano oko kurczęcia, tak że widziało ono przedmiot imprintingu (błyskające i wirujące światło) tylko jednym okiem. Oznaczało to, że informacje na temat przed­miotu imprintingu dopływały tylko do jednej połowy mózgu kurczęcia. W wyniku porównania aktywności stymulowanej i nie stymulowanej połowy mózgu kurczęcia stwierdzono róż­nicę jedynie w funkcjonowaniu przodomózgowia. Inne obszary obu półkul nie wykazywały żadnych różnic działania. Zastoso­wanie techniki ?podzielonego mózgu” wyeliminowało możli­wość takiego samego wpływu uczenia się na obie półkule. Niemniej jednak nie wykluczono tym samym możliwości, że wzmożona aktywność mózgu związana była z większą stymu­lacją wzrokową jednej z półkul. Trzeba więc było zastosować inne procedury.

Inny zestaw eksperymentów wykorzystywał fakt, że wszyst­kie kurczęta w naturalny sposób różnią się pod względem re­akcji behawioralnych na imprinting. Podczas uczenia kurcząt dokonywano pomiarów rozmaitych aspektów ich zachowania, a następnie badano ich preferencje względem znanego przed­miotu. Procedura ta umożliwiła badanie relacji między beha­wioralnymi wskaźnikami imprintingu a aktywnością nerwo­wą rozmaitych partii mózgu. Tylko jeden wskaźnik behawio­ralny powiązany był z aktywnością biochemiczną sklepienia przedniej części przodomózgowia: stopień preferowania w sy­tuacji wyboru przedmiotu znanego względem nieznanego. Ten wskaźnik uczenia się nie był skorelowany z aktywnością bio­chemiczną żadnego innego obszaru mózgu i, co równie istotne, był tylko słabo powiązany z innymi wskaźnikami behawioral­nymi, takimi jak całkowita aktywność i reaktywność ptaka. Analiza ujawniła więc specyficzny związek między behawio­ralnymi wskaźnikami imprintingu a aktywnością biochemicz­ną tej części mózgu, którą rozpoznano jako miejsce imprintin­gu we wcześniejszych eksperymentach.

W dalszych eksperymentach zmieniano liczbę bodźców od­działujących na kurczęta w dzień po wykluciu. Niektóre ptaki (grupa ?niedouczona”) miały pierwszego dnia ograniczoną moż­liwość poznawania przedmiotu imprintingu, natomiast inne (grupa ?przeuczona”) otrzymywały bodźce tak długo, aż nie mogły się już nauczyć niczego więcej. W drugim dniu ekspery­mentu wszystkie ptaki miały równie długi kontakt z przed­miotem. Jeśli biochemiczna aktywność przodomózgowia jest w specyficzny sposób skorelowana z procesem uczenia się, pta­ki z grupy ?przeuczonej” powinny drugiego dnia nauczyć się mniej o przedmiocie, a co za tym idzie, przejawiać mniejszą aktywność sklepienia przodomózgowia niż ptaki z grupy ?nie­douczonej”. Wyniki potwierdziły te przypuszczenia. Gdy wy­dłużano czas uczenia się pierwszego dnia, biochemiczna ak­tywność związana ze zmianami zachodzącymi w przodomózgowiu drugiego dnia malała. Podobnego związku między uczeniem się a aktywnością mózgu nie znaleziono w żadnym innym obszarze mózgu.

Wszystkie te eksperymenty dowiodły, że zwiększona aktyw­ność biochemiczna sklepienia przodomózgowia u kurcząt jest potrzebna do przechowywania informacji po imprintingu. Ża­den z tych eksperymentów nie dał podstaw do wykluczenia alternatywnych wyjaśnień. Wszystkie materiały dowodowe, uzyskane za pomocą innych procedur, same w sobie były nie­jednoznaczne, lecz w każdym wypadku niejednoznaczność ta dotyczyła czegoś innego. Stąd w kontekście całości materiału dowodowego można z dużą pewnością polegać na końcowej interpretacji. Analogicznie dzieje się w procesie triangulacji – lokalizowaniu górskiego szczytu na mapie za pomocą kompa­su. Jedno wskazanie kompasu zazwyczaj nie wystarcza, dwa wskazania z różnych miejsc są rzetelniejsze, natomiast na trzech wskazaniach można już polegać.

Staranne mapowanie mózgu kurczęcia potwierdziło, że ner­wowa reprezentacja wiedzy o przedmiocie imprintingu prze­chowywana jest w obszarze IMHV29. Kurczęta, którym usu­nięto chirurgicznie lewy i prawy obszar IMHV, tracą umiejęt­ność imprintingu. Co więcej, jeśli oba obszary IMHV zostaną uszkodzone tuż po imprintingu, ptaki nie rozpoznają jego przed­miotu. Uszkodzenie IMHV wymazuje więc z pamięci ów przed­miot. Powyższe eksperymenty pokazały, że obszary IMHV są niezbędne zarówno do zaistnienia imprintingu, jak i do późniejszego przypominania wdrukowanego przedmiotu. Dalsze badania dowiodły, że mniej więcej sześć godzin po imprintingu w innym obszarze mózgu powstaje jeszcze jedna reprezenta­cja nerwowa przedmiotu. Można zapobiec jej powstawaniu przez chirurgiczne uszkodzenie prawego obszaru IMHV tuż po imprintingu. W krytycznych obszarach IMHV niektóre po­łączenia między neuronami są wzmocnione, a inne osłabione. Wzmocnione połączenia nerwowe typowe są dla cech przed­miotu imprintingu, natomiast połączenia osłabione ? dla cech, które w tym przedmiocie nie występują30. Odkrycia te silnie wspierają hipotezę wykluczenia rywalizacyjnego, pokazują bo­wiem, że kontakt z jednym przedmiotem imprintingu przy­czynia się do mniejszej efektywności imprintingu innego przedmiotu, a charakterystyczne dla tego procesu zmiany zo­stają odzwierciedlone w mózgu ptaka.

Zrozumienie mechanizmów nerwowych imprintingu beha­wioralnego na podstawie przytoczonych badań nie oznacza oczywiście, że wszystkie okresy wrażliwości działają w ten sam sposób. Dowodzi to jednak, że stosunkowo proste mechanizmy mogą zaspokajać złożone i ważne w kontekście biologicznym wymagania zwierzęcia. Proces rozwoju jest zaprojektowany tak, by zwierzę mogło znaleźć ważne informacje o istotnych osobnikach (matce) i przechowywać je do późniejszego wyko­rzystania. Ponadto po imprintingu zapamiętana reprezenta­cja zabezpieczana jest przed zmianą.